استخوان بندی

نویسنده (ها) : بخش علوم پزشکی

آخرین بروز رسانی : دوشنبه 26 اسفند 1398 تاریخچه مقاله

استخوان‌بندی[۱] \ osto(e)xān-bandi\ ، یا اِسکِلِت، ساختارِ نگاهدارندۀ بدن جانوران. در بیشتر جانوران، اسکلت، چارچوبی کم‌و‌بیش محکم است که ماهیچه‌ها می‌توانند با تکیه بر آن واکنش نشان ‌دهند.

در بی‌مهرگان

در بسیاری از جانوران بی‌مهره، چنین اسکلتی وجود ندارد. این جانوران استحکام مورد نیازشان را با وارد کردن فشار هیدروستاتیک مایعات بدن بر پوشش نرم و انعطاف‌پذیرشان به‌دست می‌آورند. این حالت در کرمهای درختی، و نرم‌تنان دیده می‌شود؛ بدین‌صورت که فشار لازم از انقباض پیوستۀ صفحۀ درهم‌تنیده‌ای از ماهیچه‌های سطحی به دست می‌آید. ماهیچه‌هایی که بدن این جانوران را به حرکت درمی‌آورند، به پوست اتصال دارند که خود به کمک فشار درونی، سخت و محکم شده است.

ساختارهای اسکلتی را به اسکلت خارجی و اسکلت داخلی تقسیم می‌کنند؛ اما در بسیاری از موارد که به نظر می‌رسد اسکلت، خارجی باشد، مادۀ سخت، درون سلولهایی قرار گرفته است که تشکیل‌دهندۀ پوشش بیرونی‌اند.

صدف نرم‌تنان نمونه‌ای از اسکلت خارجی است. پیچیده‌ترین شکل اسکلت خارجی در بندپایان (مانند سخت‌پوستان، حشرات و جز آن) دیده می‌شود که ماده‌ای به نام کیتین اساس اسکلت خارجی را می‌سازد و کوتیکولی را تشکیل می‌دهد که سخت، اما انعطاف‌پذیر است.

کوتیکول بندپایان محصول تنها یک لایه از سلولهای پوششی است و زائده‌های سیتوپلاسمی این سلولها تا اندازۀ زیادی به درون کوتیکول نفوذ می‌کنند. بدین‌ترتیب، کوتیکول می‌تواند با تغییرات گوناگون، کرکهای حسی، پولکهای حاوی رنگدانه، چنگکها، بالها و دیگر زائده‌های پوست را بسازد. برای آنکه بندپا بتواند رشد کند، کوتیکول کهنه هرچند وقت یک‌بار، پس از ساخته شدن کوتیکول تازه و بزرگ‌تری در زیر آن، به دور انداخته می‌شود. این فرایند، پوست‌اندازی نام دارد.

در مهره‌داران

در مهره‌داران، اسکلت داخلی وجود دارد و اسکلت خارجی آنها تغییرهای بسیاری یافته، یا از میان رفته است. استخوان‌بندی انسان از ۲۰۶ استخوان مجزا و شماری استخوانهای سِزاموئید تشکیل شده است و می‌توان آن را به عنوان نمونه‌ای از استخوان‌بندی پستانداران بررسی کرد:

۱. ستون مهره‌ها

شامل رشته‌مهره‌هایی است که توسط دیسکهای بین‌مهره‌ای ارتجاعی و ضخیم، و رباطهایی به هم اتصال دارند.

مهره‌ها از بالا به پایین به این گروهها تقسیم می‌شوند: گردنی، سینه‌ای یا پشتی، کمری، خاجی و دنبالچه‌ای. ۵ مهرۀ خاجی در بزرگ‌سالان به یکدیگر اتصال یافته، و استخوان یکپارچه‌ای را به نام استخوان خاجی پدید آورده‌اند. همچنین، ۴ مهرۀ دنبالچه‌ای، استخوان دنبالچه را می‌سازند. به این ترتیب، ستون مهره‌ها در بزرگ‌سالان ۲۶ استخوان مجزا دارد. ستون مهره‌ها محور مرکزی استخوان‌بندی را تشکیل می‌دهد و نه‌تنها وزن سر (شامل جمجمه‌ای متشکل از ۲۲ استخوان) و تنه، بلکه وزن دستها را نیز تحمل می‌کند.

۲. اسکلت سینه‌ای

شامل قسمت سینه‌ای ستون مهره‌ها، دنده‌ها و غضروفهای دنده‌ای و استخوان جناغ است. استخوان‌بندی انسان معمولاً ۱۲ جفت دنده دارد که در پشت، با بخش سینه‌ای ستون مهره‌ها مفصل می‌شوند.

استخوان‌بندی انسان

۳. اسکلت ضمیمه‌ای

اندامهای بالایی (دستها) و اندامهای پایینی (پاها) در انسان، از نظر طرح کلی شبیه به هم به نظر می‌رسند؛ اما از نظر جزئیات ساختاری، و نیز در چگونگی اتصال به تنه، تفاوتهای چشمگیری با هم دارند. کارکرد آنها نیز تغییرات بسیاری یافته است. کمربند شانه‌ای که شامل استخوانهای ترقوه و شانه (کتف) است، دستها را به محور بدن متصل می‌کند، توانایی قابل توجهی برای حرکت بر روی تنه دارد و تنها از طریق مفصل شدن ترقوه با انتهای بالایی جناغ، به اسکلت متصل می‌شود.

اندامهای پایینی (پاها) با استخوان لگن مفصل می‌شوند. این استخوان نیز به استخوان خاجی اتصال می‌یابد و کمربند لگنی را پدید می‌آورد.

قطعۀ نزدیک به تنه در دستها و پاها تنها از یک استخوان تشکیل می‌شود، استخوان بازو در دست و استخوان ران در پا. قطعۀ میانی از دو استخوان تشکیل می‌شود: زند زبرین و زند زیرین در ساعد، و درشت‌نی و نازک‌نی در ساق‌پا. مفصل شدن قطعۀ میانی با قطعۀ نزدیک به تنه در هر اندام، از نوع لولامانند است (در دستها، آرنج و در پاها، زانو که در جلوی آن کشکک قرار دارد). برای چرخش ساعد حرکتی بین زند زبرین و زند زیرین صورت می‌گیرد.

دست شامل مچ، استخوانهای کف دستی و ۵ انگشت است. ۸ استخوان مچ دست در ۲ ردیف واقع شده‌اند. در ردیف بالا، استخوانهای ناوی، هلالی، سه گوش و نخودی، و در ردیف پایین، استخوانهای شبه‌ذوزنقه‌ای، ذوزنقه‌ای، رأسی، و چنگکی قرار دارند. ۵ استخوان کف‌دستی (مِتاکارپ) استخوانهایی دراز و ظریف‌اند. شست از ۲ استخوان تشکیل شده است، اما انگشتان دیگر هر یک ۳ بند دارند. دامنۀ حرکتهای انگشت شست بسیار گسترده و متنوع است؛ این حرکتها یکی از ویژگیهای انسان به شمار می‌رود.

پا شامل استخوانهای مچ پایی، کف پایی و ۵ انگشت است. ۷ استخوان مچ‌ پا در ۳ ردیف قرار گرفته‌اند. در ردیف بالاتر، استخوان قاپ و پاشنه، در ردیف میانی استخوان ناوی، و در ردیف پایینی استخوانهای میخی‌شکل اول و دوم و سوم، و استخوان مکعبی قرار دارند.

علاوه بر استخوانهای یاد شده، شماری استخوان اضافه نیز در برخی زردپیهای ماهیچه‌های دست و پا وجود دارد که آنها را استخوانهای کنجد‌مانند (سِزاموئید) می‌نامند. استخوان کشکک نیز از بافت وتری (زردپِیی) منشأ می‌گیرد و بدین‌ترتیب، می‌توان آن را سزاموئید دانست.

۴. کالبدشناسی مقایسه‌ای

الف. ستون مهره‌ها و اسکلت سینه‌ای

همان‌گونه که در تکامل جنینی انسان، نوتوکورد، نخستین ساختاری است که سبب استحکام جنین می‌شود، در سلسلۀ جانوران نیز نوتوکورد پیش از آنکه ستون مهره‌های واقعی تشکیل شود، پدیدار می‌گردد.

مقایسۀ استخوان‌بندی مهره‌داران: بالا: قورباغه (دوزیست)؛ پایین: ببر (پستاندار)؛ راست: پلیکان (پرنده)؛ و چپ: انسان.

طناب‌داران پست‌تر و ماهیها

دارا بودن نوتوکورد، مشخصۀ بیشتر جانوران پیشرفتۀ شاخۀ طناب‌داران است. در ماهیهای ردۀ بی‌آروارگان [۲](ابتدایی‌ترین گروه در زیرشاخۀ مهره‌داران)، نوتوکورد و غلاف آن در همۀ طول عمر جانور وجود دارد. گونه‌های امروزی کوسه‌ها دارای ستون‌مهره‌هایی متشکل از غضروف‌اند که مقداری کلسیم در وسط آن رسوب کرده، و منشأ آن از غلاف نوتوکورد است. در میان ماهیهای استخوانی، استورژن دارای نوتوکوردی دائمی است که غلافی رشتـه‌ای دارد و بر روی آن، جفت غضـروفهای قوسی‌شکلی دیده می‌شود.

دوزیستان

مهره‌های همۀ دوزیستان دُم‌دار امروزی یک‌تکه‌اند.

خزندگان

در خزندگان، مهره‌ها کاملاً استخوانی شده، و گروههای مختلفی از مهره‌ها قابل تشخیص‌اند. یکی از ویژگیهای مهره‌های دمی در سوسمار، تقسیم شدن عرضی جسم مرکزی است که با پوست‌اندازی دم جانور سازگار شده است. در تمساحها، دنده‌ها در نواحی گردنی، سینه‌ای و کمری وجود دارند؛ دنده‌های سینه‌ای از طریق دنده‌های غضروفی ـ جناغی به استخوان جناغ اتصال می‌یابند. جناغ در لاک‌پشتهای آبی و مارها وجود ندارد و در تمساحها، صفحۀ پهنی است که توسط دو جفت دنده به زائدۀ غرابی اتصال دارد.

پرندگان

اسکلت پرندگان امروزی مشابه خزندگان است، اما برخی سازگاریهای ویژه را از نظر حرکت روی دو پا و قدرت پرواز داراست. بین جسم مهره‌ها دیسکهای بین‌مهره‌ای وجود دارد. گردن پرندگان بسیار متحرک، و طول آن از ۲۵ مهره در قوها تا ۹ مهره در برخی پرندگان کوچک متفاوت است. جناغ پرندگان استخوان بسیار بزرگی است که همچون سپری در جلوی قفسۀ سینه قرار می‌گیرد. در پرندگانی که پرواز می‌کنند، بخشی از جناغ به نام کارینا به سوی جلو بیرون زده است. این بخش سطحی را برای اتصال ماهیچه‌های سینه‌ای که بالها را حرکت می‌دهند، پدید می‌آورد.

پستانداران

در پستانداران، اجسام مرکزی مهره‌ها توسط دیسکهای بین مهره‌ای با هم مفصل می‌شوند. صفحه‌های استخوانی اِپیفیزی‌ای که بر روی انتهاهای صاف اجسام مرکزی مهره‌ها تشکیل می‌شوند، از ویژگیهای پستانداران‌اند و در پلاتیپوس و گروه گاوهای دریایی رشد نیافته‌اند. مهره‌های دمی پستانداران از صفر عدد در خفاش، تا ۴۹ عدد در پانگولین (مورچه‌خوار فلس‌دار) متفاوت‌اند.

ب. اسکلت ضمیمه‌ای

جفت‌اندامهای ضمیمه در اجداد مهره‌داران یافته نشده‌اند و هنوز هم در بی‌آروارگان امروزی دیده نمی‌شوند. این اندامها نخست در طول تکاملِ اولیۀ ماهیها پیدا شده‌اند. معمولاً دو جفت‌اندام ضمیمه وجود دارد که شامل باله در ماهیها، و دستها و پاها در مهره‌داران خشکی است.

اندامهـای ضمیمۀ پیشین (باله‌های سینـه‌ای یا دستهـا) با کمربند سینه‌ای مفصل می‌شوند که در ماهیها در پشت آبشش، و در مهره‌داران خشکـی در محـل اتصال گـردن با قفسۀ سینـه واقع است.

اندامهای ضمیمۀ پسین (باله‌های لگنی یا پاها) با کمربند لگنی مفصل می‌شوند که در ناحیۀ تنه قرار گرفته است و معمولاً در جلوی مقعد یا پارگین (کلواک[۳]) قرار دارد. در ماهیها، اندامهای ضمیمۀ پسین، وزن بدن را تحمل نمی‌کنند و تنها در به حرکت درآوردن جاندار مؤثرند. نخستین جفت‌باله توسط پایۀ پهنی به بدن اتصال داشتند و وزنی را تحمل نمی‌کردند. ظاهراً عملکرد اصلی آنها این بوده است که همانند تیغۀ زیرکشتی، جانور را در جهت افقی، صاف نگه‌دارند تا از حرکتهای چرخشی و نیز کج شدن احتمالی آن به جلو و عقب جلوگیری شود. بر اینکه دستها و پاهای مهره‌داران خشکی از تکامل جفت‌باله‌های ماهیها حاصل شده، اتفاق نظر است.

کمربند سینه‌ای

ماهیها

در ماهیهای غضروفی، مانند سگ‌ماهی، کمربند سینه‌ای شامل قوس معکوس‌شدۀ غضروفیِ درون اسکلتی و U‌شکلی است که انتهاهای آن به سمت عقب ادامه یافته‌اند.

در همۀ دیگر گروههای مهم مهره‌داران، کمربند سینه‌ای ساختاری مرکب، شامل ساختمانهای درون‌اسکلتی است که اجزاء استخوانی در نتیجۀ استخوانی شدن عناصر پوستی، به آنها اضافه شده‌اند. پیشین‌ترین استخوان از میان استخوانهای پوستی اضافه شده، ترقوه است که در زیر حفرۀ آبششی با ترقوۀ سمت دیگر یا با جناغ یکی می‌شود. سگ‌ماهیها و ماهیان استخوانی (مانند قزل‌آلا) ترقوه ندارند.

دوزیستان

در دوزیستان دُم‌دار، مانند سمندرها، عناصر پوستی کمربند سینه‌ای دیده نمی‌شوند و تنها بخشهای درون‌اسکلتی باقی مانده‌اند. بخش پشتیِ استخوان کتف تنها بخشی است که استخوانی می‌شود و فقط یک جناغ رشدنیافته در این جانداران وجود دارد.

خزندگان. در بیشتر خزندگان، کمربندی ابتدایی برای دستها وجود دارد. در تمساح، کمربند سینه‌ای شامل کتف ستبر و استخوان پیش‌غرابی رشدیافته‌ای است؛ ترقوه وجود ندارد، اما استخوان بین‌ترقوه‌ای خنجر شکلی در خط میانی جلوی بـدن قرار دارد.

پرندگان

کمربند سینه‌ای پرندگان اساساً شبیه به کمربند سینه‌ای خزندگان است. پرندگانِ دارای کارینا، کتفی شمشیری دارند و زائدۀ غرابی آنها به کتف و جناغ اتصال می‌یابد.

پستانداران

در میان پستانداران، تخم‌گذاران (راستۀ تک‌مخرجان[۴]) دارای دو استخوان غرابی‌اند که در وسط با پیش‌جناغ، و در سمت جانبی با کتف مفصل می‌شوند. در پستاندارانی که از دستها نیز برای ایستادن استفاده می‌کنند، کنارۀ سمت مهره‌ایِ کتف، کوتاه‌ترین اندازۀ خود را دارد و محور طولی کتف از مهره‌ها به سمت حفرۀ گلنوئید کشیده می‌شود؛ اما در نخستیان که دستها را برای گرفتن اشیاء به کار می‌گیرند، یا در خفاشها که از آن برای پرواز استفاده می‌کنند، محور طولی کتف با محور طولی بدن موازی است.

استخوان ترقوه عموماً در پستانداران جفت‌داری که اندامهای پیشین آنها برای گرفتن اشیاء، یا پرواز کردن سازگار شده است، وجود دارد و در بسیاری، مانند گربه‌سانان، تحلیل رفته است و در برخی، مانند والها و جانوران سُم‌دار، وجود ندارد.

کمربند لگنی

ماهیها

کمربند لگنی در ماهیهای غضروفی، شامل میلۀ غضروفی و انحنا‌یافته‌ای است که به طور عرضی در جلوی پارگین قرار دارد، اما در بسیاری از ماهیهای استخوانی در محل آبشش واقع است.

دوزیستان

شکل کمربند لگنی در دوزیستان تنوع چشمگیری دارد. در قورباغه، هر سه بخش استخوان لگن وجود دارند، اما بیشتر آنها غضروفی باقی می‌مانند.

خزندگان

اتصال کمربند لگنی به مهره‌ها در برخی خزندگان سست است. تنها در شمار کمی از مارها (مانند مارهای بوا) نشانی از کمربند لگنی و اسکلت ضمیمه‌ای بر جای مانده است.

پرندگان

در بیشتر پرندگان، ایلیوم به سمت جلو و عقب گسترش یافته است و با مهره‌های بسیاری پیوند می‌یابد، به‌طوری که استخوان خاجی بزرگی را پدید می‌آورد.

پستانداران

در بیشتر پستانداران، ایلیوم با استخوان خاجی مفصل می‌شود و دو استخوان پوبیس در جلو به هم می‌رسند.

اندامهای ضمیمه (دستها و پاها، و باله‌ها)

ماهیها

باله‌های سینه‌ای ماهیهای غضروفی، غضروفهای پایه‌ای دارد که با کمربند سینه‌ای مفصل می‌شوند. غضروفهای شعاعی روی غضروفهای پایه، و شعاعهای باله‌ای ظریفی نیز بر روی غضروفهای شعاعی قرار گرفته‌اند.

دیگر مهره‌داران

در مهره‌داران خشکی، تغییرات بسیاری در استخوانهای اندامهای ضمیمه رخ داده است که نتیجۀ تغییر شکل باله‌ها از اندامهای حفظ تعادل به اهرمهایی است که وزن بدن را تحمل می‌کنند. اسکلت دستها و پاها در مهره‌داران خشکی دارای سه بخش نزدیک به تنه، میانی و انتهایی است. قطعۀ نزدیک به تنه شامل استخوان منفردی است که در اندام پیشین، بازو، و در اندام پسین، ران نام دارد.

استخوان بازو در پرندگانی که پرواز می‌کنند، همانند بسیاری از استخوانهای دیگر آنان، توخالی و پر از هواست. قطعۀ میانی اندامهای ضمیمه معمولاً شامل دو استخوان است. زند زبرین و زند زیرین در دوزیستان بی‌دم به هم جوش خورده‌اند و در جانورانی که دم دارند، مانند خزندگان، از هم جدا هستند. زند زیرین در بال پرندگان، استخوانی ستبرتر است و پرهای ثانویه را نگاه می‌دارد. در پستانداران چهارپا، زند زبرین وزن بخش پیشین بدن را به دستهای جانور منتقل می‌کند. درشت‌نی و نازک‌نی در سمندرها و سمندرهای آبی جدا از یکدیگرند و در دوزیستان بی‌دم، با هم یکی می‌شوند. در خزندگان خشکی، درشت‌نی با هر دو کُندیل استخوان ران، و با مچ پا مفصل می‌شود. درشت نی در پرندگان، دراز، و نازک نی آنها تحلیل رفته است. در پستانداران نیز نازک‌نی عموماً تحلیل رفته است.

قطعۀ انتهایی اندامهای ضمیمه شامل مچ دست، متاکارپها و بندها در اندام پیشین، و مچ پا، متاتارسها و بندها در اندام پسین است. مچ دست و پا در مهره‌داران عالی‌تر، احتمالاً از جوش خوردن یا تحلیل رفتن برخی بخشها پدید آمده است. در پستانداران، شمار انگشتان متنوع، ولی شمار بندهای هر انگشت همانند انسان است. در برخی گونه‌ها، شمار بندها بیشتر است، مانند پستاندارانی که دست و پای آنها به شکل پارو درآمده است (مانند والها).

مقایسۀ استخوان‌بندی دست پستانداران

تحلیل رفتن انگشتان در پستانداران سم‌دار طبق این توالی بوده است: انگشت شست، نخستین انگشتی است که تحلیل می‌رود، سپس انگشت کوچک (پنجمین انگشت)، اشاره (دومین انگشت) و انگشت حلقه (چهارمین انگشت) تحلیل می‌روند. بدین‌ترتیب، در میان زوج‌سُمان، مانند خوک، انگشت شست ناپدید شده است. در شتر، تنها انگشت سوم و چهارم وجود دارد که اهمیت آنها یکسان است. در میان فردسُمان، مانند اسب، انگشت میانی غالب است و دیگر انگشتان تحلیل رفته‌اند.

مآخذ

EA, 2006; EB, 1973, 2008.

بخش علوم پزشکی